Curso de FISIOLOGIA

LA CELULA

INTRODUCCION

La célula viviente es la unidad fundamental de la cual están constituidos todos los organismos vivos. A pesar de que esta afirmación parece trivial, hace menos de 200 años que se tiene este conocimiento. Concretamente, en 1839 Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden fueron los primeros en lanzar la teoría celular. A partir de 1900, los investigadores de la célula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:

  • los biólogos celulares, dotados de microscopios cada vez más potentes procedieron a describir la anatomía de la célula. Con la llegada del microscopio electrónico, se consiguió adentrarse cada vez en la estructura fina de la célula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
  • los bioquímicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por los cuales la célula lleva a cabo las reacciones bioquímicas que sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricación de los materiales que constituyen la misma célula
Ambas direcciones han convergido hoy día, de tal forma que para el estudio de la estructura celular y de su función se aplican tanto técnicas bioquímicas como de biología molecular. Aunque existen muchos cientos de tipos de células, todas ellas tienen una serie de caracteristicas comunes que corresponderían al de una célula prototipo. Tal célula prototipo estaría compuesta por cuatro partes principales:
  1. Membrana plasmática: es la membrana que separa el contenido de la célula del exterior.
  2. Citoplasma y citosol: el citoplasma es el contenido celular localizado entre la membrana y el núcleo. El citosol es la porción semifluída del citoplasma, el fluído intracelular, compuesto por nutrientes, iones, proteínas solubles y otras pequeñas moléculas que participan en las diferentes fases del metabolismo celular. Los orgánulos y las inclusiones están en suspensión en el citosol.
  3. Orgánulos: son estructuras altamente organizadas que formas y funciones específicas
  4. Inclusiones: Estructuras temporales que contienen productos de secreción y sustancias de reserva de las células

MEMBRANA PLASMATICA
CITOSOL
ORGANULOS

A pesar de que simultáneamente se verifican en la célula cientos de reacciones químicas, hay pocas interferencias entre unas reacciones y otras. Esto se debe a que la célula tiene una multitud de compartimentos llamados orgánulos, cada uno de los cuales se ha especializado en reacciones para la obtención de energía, para el crecimiento, mantenimiento y reparación, control, etc. El número y la función de los orgánulos depende de la naturaleza de la célula y desu función.

NUCLEO

El núcleo es el mayor de los órganulos presentes en las células. Tiene una forma oval u esferiforme y contiene el material heditario de la célula en los llamados genes, quienes controlan muchas de las actividades de la célula, asi como su estructura y su función. La mayor parte de las células tienen un núcleo aunque algunas como los eritrocitos maduros pueden no tener ninguna y otras como las células musculares pueden tener dos. El núcleo está rodeado por una membrana nuclear doble que lo separa del citoplasma. Tanto la membrana interna como la externa están constituídas por fosfolípidos similares a los de la membrana plasmática. Esta membrana nuclear está perforada por poros nucleares llenos de agua por donde pueden difundir moléculas solubles en agua. Los poros nucleares son 10 veces mayores que los de la membrana plasmática de forma que pueden pasar a través de ellos moléculas relativamente grandes como el RNA y algunas proteínas. Dentro del núcleo aparecen uno o varios cuerpos esféricos llamados nucleólos, consistentes en agregados de proteínas, DNA y RNA que no están rodeados de membrana. Los nucleólos son los lugares donde se ensamblan los ribosomas, partículas que contienen el RNA-ribosómico, de importancia fundamental para la síntesis de proteínas. En las células en metafase, el DNA y las proteínas asociadas se encuentran empacados en un agregado llamado cromatina. Durante la división celular, el DNA y unas proteínas denominadas histonas condensan un forman unas estructuras en forma de X llamadas cromosomas. Los cromosomas contienen una enorme cantidad de DNA en relación a su tamaño, ya que pueden ser vistos con facilidad al microscopio óptico. Cada cromosoma está formado por una única molécula de DNA muy enrollada y plegada alrededor de las histonas. El conjunto de una estructura redondeada formada for 8 histonas y varias vueltas de DNA constituye un nucleosoma y el DNA existente entre dos nucleosomas adyacentes se llama DNA de unión (linker DNA). Además, las histonas promueven el plegamiento de la cadena de nucleosomas en una estructura de mayor diámetro llamada fibra cromatínica. A su vez, la fibra cromatínica se pliega en bucles formando la cromatina cuando la célula no está en división. Antes de la división, el DNA se duplica y cada cadena de cromatina se pliega para formar las cromátidas. Una pareja de cromátidas constituye un cromosoma. En resumen, la complejidad estructural del DNA nuclear progresa de la forma siguiente:

  • La doble hélice se enrolla alrededor de un grupo de 8 histonas formando el nucleosoma.
  • Los nucleosomas, unidos por el linker-DNA a modo de las cuentas de un collar, se enrollan formando una fibra de cromatina.
  • El plegamiento de la fibra de cromatina forma los bucles característicos de la cromatina en las células en metafase y las cromátidas en las células en división.
  • Dos cromátidas se asocian formando el cromosoma.

RETICULO ENDOPLASMICO

El retículo endoplásmico es un conjunto de canales incluídos en la membrana nuclear de distintos tamaños llamados cisternas. El retículo endoplásmico puede llevar ribosomas asociados y entonces se llama retículo endoplásmico rugoso y no tener ribosomas. En este último caso de llama retículo endoplásmico liso. El retículo endoplásmico constituye una superficie donde se realizan reacciones químicas, transportándose a través de él los productos de reacción de una a otra parte de la célula. Los ribosomas asociados al retículo endoplásmico rugoso sintetizan las proteínas. El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal de las proteínas nacientes que serán posteriormente glicosiladas. Conjuntamente con el aparato de Golgi, el RE rugoso sintetiza moléculas que luego serán excretadas El retículo endoplásmico fino es el lugar donde se sintetizan ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxicantes que metabolizan alcohol y otras sustancias químicas. En las células musculares, el retículo sarcoplámico (análogo del RE fino) libera los iones Ca++ necesarios para la contracción muscular

RIBOSOMAS

Los ribosomas son partículas esféricas que contienen RNA-ribosómico (rRNA)y proteínas ribosomales y que reciben su nombre por su alto contenido en ácido riboucleico. El rRNA es sintetizado por el DNA en el nucleolo. Estructuralmente, el ribosoma consta de dos subunidades, una de doble tamaño que la otra. Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de síntesis de las proteínas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros se encuentran asociaciados al retículo endoplásmico. Los primeros sintetizan proteínas que son utilizadas en el interior de la célula (como la actina que es incorporada al citoesqueleto o el citocromo C que es enviado a las mitocondrias) mientras que los segundos sintetizan proteínas que serán incorporadas a la membrana citoplasmática o exportadas.

EL APARATO DE GOLGI

Cerca del núcleo existen uno o varios orgánulos agrupados formando el aparato de Golgi, muy desarrollado en la células secretoras. Usualmente está formado por 4 a 6 sacos o cisternas - llamadas cis, medias y trans - apiladas, en cuyos bordes existen las vesículas de Golgi. El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las proteínas y los lípidos a la membrana, a los lisosomas y a las vesículas secretoras. Todas las proteínas sintetizadas por la célula para la exportación siguen la siguiente ruta: ribosomas --> retículo endoplásmico rugoso --> vesículas de transporte --> aparato de Golgi --> vesículas secretoras --> exterior Las proteínas y los lípidos destinados para el uso interno de la célula también pasan por el aparato de Golgi. El transporte a lo largo del aparato de Golgi tiene lugar de la siguiente manera:

    Los ribosomas, desplazándose a lo largo del retículo endoplásmico rugoso (RER) van creando la proteína, adicionando los aminoácidos. La proteína sintetizada es englobada en una vesícula de transporte que se liberada en un extremo del RER y tomada por la cisterna cis del aparato de Golgi. La vesícula de transporte se fusiona con el aparato de Golgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna trans, se forma una vesícula secretora que es excretada de la célula por exocitosis o fusionada en un lisosoma.
    Las vesículas de transporte constituyen vehículos para llevar materiales de unos orgánulos a otros. Algunas de ellas se denominas vesículas revestidas porque contienen una cubierta de una proteína fibrosa, la clatrina. El papel de esta proteína sería la de la facilitar la fusión de una vesícula a otra más grande

LISOSOMAS

Son vesículas englobadas por una membrana que se forman en la aparato de Golgi y que contienen un gran número de enzimas digestivas (hidrolíticas y proteolíticas) capaces de romper una gran variedad de moléculas. La carencia de algunas de estas enzimas puede ocasionar enfermedades metabólicas como la enfermedad de Tay-Sachs Las enzimas proteolíticas funcionan mejor a pH ácido y, para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene una bomba de protones que introduce H+ en la vesícula. Como consecuencia de esto, el lisosoma tiene un pH inferior a 5.0. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente, los productos de la digestión son tan pequeños que pueden pasar la membrana del lisosoma volviendo al citosol donde son recicladas Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los órganulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Otra función de los lisosomas es la digestión de detritus extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando el terreno para la reparación del tejido.

PEROXISOMAS

Son orgánulos parecidos a los lisosomas pero de menor tamaño. Reciben su nombre por contienen enzimas oxidantes de numerosas compuestos orgánicos como alcohol, formaldehido, fenol y otras sustancias tóxicas que puedan entrar con la sangre. Este tipo de oxidación es muy importante en el hígado donde son los peroxisomas detoxifican sustancias potencialmente tóxicas.

MITOCONDRIAS

Las mitocondrias constituyen los orgánulos generadores de energía para la célula, produciendo ATP. La mitocondria consiste en dos membranas cuya composición es similar a la membrana plasmática. La membrana externa es lisa, mientras que la membrana interna forma unos pliegues llamados crestas. La cavidad central de la mitocondria se llama matriz Los pliegues de la membrana interna constituyen la superficie membranosa que contiene las proteínas enzimáticas encargadas de llevar a cabo las reacciones químicos que se conocen como respiración celular. Por ejemplo, en presencia de oxígeno, el catabolismo de la glucosa origina ATP. Algunas células muy activas como las musculares tienen un gran número de mitocondrias para generar grandes cantidades de ATP. Las mitocondrias contienen su propio DNA llamado DNA mitocondrial, que les permite autoreplicarse.

CITOESQUELETO

La forma de la célula y su capacidad para generar movimientos coordinados depende de una completa red interna de proteínas filamentosas que se encuentran en el citoplasma y que constituyen el citoesqueleto. El citoesqueleto es el responsable de que algunas células pueden emitir pseudópodos en el proceso de fagocitosis, de que las células musculares se contraigan y de que los orgánulos se muevan en el interior del citoplasma. Se describen tres tipos de filamentos proteínicos que forman el citoesqueleto:

  • Los microtúbulos y sus proteínas asociadas, con un diámetro de 24 nm son los filamentos más gruesos y están formados por la polimerización de una proteína llamada tubulina. Los microtúbulos tienen una función de soporte dando forma a la célula, pero también sirven para el transporte de sustancias y orgánulos a través del citosol. También asisten a la célula en sus movimientos como en la formación de pseudopodos y el movimiento de vesículas en los procesos de endocitosis y secreción.
  • Los microfilamentos de actina, de 7 nm de grueso, son los más finos y constan de polímeros de actina G, una proteína. En las células musculares, los microfilamentos de actina se asocian a los de miosina y el deslizamiento de unos sobre otros permite la contracción muscular.
  • Los filamentos intermedios, con una diámetro de 10-11 nm tienen distinta composición proteica según la célula de donde procedan. Por ejemplo, en las células epiteliales de la piel, están compuestos fundamentalmente por keratinas, mientras que muchos fibroblastos contienen filamentos a base de vimentina

FLAGELOS Y CILIOS

Algunas células tienen proyecciones del citoesqueleto que sobresalen de la membrana plasmática. Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el nombre de flagelos. El único ejemplo de célula humana dotada de flagelo es el espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan cilios. El ejemplo más típico son las células del tracto respiratorio cuyos cilios tienen la misión de atrapar las partículas del aire. Tanto los cilios como los flagelos contienen 9 pares de microtúbulos que forman un anillo alrededor de dos microtúbulos centrales

CENTROSOMAS Y CENTRIOLOS

En las proximidades del núcleo hay un zona densa de material llamada centrosoma. Dentro del centrosoma, hay dos centriolos, estructuras cilíndricas compuestas por 9 grupos de 3 microtúbulos dispuestos en círculo. Los centriolos no tienen los dos microtúbulos centrales que se observan en cilios y flagelos. Ambos centriolos son perpendiculares entre sí. Los centrosomas son los centros de organización microtubular en las células en metafase. Durante la división celular, constituyen los polos de los husos mitóticos. Los centriolos contiene su propio DNA y como las mitocondrias, se pueden autoreplicar.

INCLUSIONES CELULARES

Las inclusiones celulares son un amplio y variado grupo de sustancias, generalmente macromoléculas, producidas por las células. Aunque algunas pueden tener formas definidas, no están rodeadas por membranas. Algunos ejemplos de estas inclusiones son:

  • Glucógeno, un polisacárido utilizado por el músculo y producido por el hígado como reserva energética
  • Triglicéridos (grasas neutras) almacenados en las células grasas (adipocitos) que son utilizados también como fuente alternativa de energía
  • Melanina, un pigmento producido en las células de la piel, ojos y cabello y que proteje las células de la radiación UV.