| INTRODUCCION
La
c�lula viviente es la unidad fundamental de la cual est�n constituidos
todos los organismos vivos. A pesar de que esta afirmaci�n parece trivial,
hace menos de 200 a�os que se tiene este conocimiento. Concretamente,
en 1839 Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden fueron los primeros
en lanzar la teor�a celular. A partir de 1900, los investigadores de
la c�lula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente
distintas:
- los
bi�logos celulares, dotados de microscopios cada vez m�s potentes
procedieron a describir la anatom�a de la c�lula. Con la llegada del
microscopio electr�nico, se consigui� adentrarse cada vez en la estructura
fina de la c�lula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
- los
bioqu�micos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos
por los cuales la c�lula lleva a cabo las reacciones bioqu�micas que
sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricaci�n de los
materiales que constituyen la misma c�lula
Ambas direcciones
han convergido hoy d�a, de tal forma que para el estudio de la estructura
celular y de su funci�n se aplican tanto t�cnicas bioqu�micas como de
biolog�a molecular. Aunque existen muchos cientos de tipos de c�lulas,
todas ellas tienen una serie de caracteristicas comunes que corresponder�an
al de una c�lula prototipo. Tal c�lula prototipo estar�a compuesta por
cuatro partes principales:
- Membrana
plasm�tica: es la membrana que separa el contenido de la c�lula
del exterior.
- Citoplasma
y citosol: el citoplasma es el contenido celular localizado
entre la membrana y el n�cleo. El citosol es la porci�n semiflu�da
del citoplasma, el flu�do intracelular, compuesto por nutrientes,
iones, prote�nas solubles y otras peque�as mol�culas que participan
en las diferentes fases del metabolismo celular. Los org�nulos y las
inclusiones est�n en suspensi�n en el citosol.
- Org�nulos:
son estructuras altamente organizadas que formas y funciones espec�ficas
-
Inclusiones: Estructuras temporales que contienen productos de
secreci�n y sustancias de reserva de las c�lulas
MEMBRANA
PLASMATICA
La
membrana plasm�tica (*)
de una t�pica c�lula animal est� compuesta por un 50% de l�pidos y un
50% de prote�nas. Sin embargo, como las prote�nas son mucho m�s voluminosas
que los l�pidos hay 50 mol�culas de estos �ltimos por cada mol�cula
de prote�na.
-
LIPIDOS
DE LA MEMBRANA
Aproximadamente
el 75% de los l�pidos son fosfol�pidos (*)
, l�pidos que contienen f�sforo. En menores proporciones tambi�n est�
el colesterol y los glicol�pidos, que son l�pidos que contienen un
o varios monosac�ridos �nidos. Estos fosfol�pidos forman una bicapa
lip�dica debido a su car�cter amfip�tico, es decir por tener
una cabeza hidr�fila y una cola hidr�foba. La cabeza est� formada
por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina)
y se mezcla bien con el agua. La cola est� formada por �cidos grasos
que repelen en agua. Las mol�culas de la bicapa est�n orientadas de
tal forma que las cabezas hidr�filas est�n cara al citosol y al l�quido
extracelular y las colas se enfrentan hacia en interior de la membrana
Hay
cuatro tipos de fosfol�pidos en la membrana celular:
- fosfatidilcolina
(*)
- esfingomielina
(en este fosfol�pido la glicerina ha sido sustitu�da por un aminoalcohol
llamado D-4-esfingenina) (*)
- fosfatidilserina
(*)
- fosfatidiletanolamina
(*)
La
composici�n de la capa interna y externa de l�pidos no es la misma,
dependiendo de la presencia de proteinas que requieren unirse a
determinados fosfol�pidos.
Los
glicol�pidos (5% de los l�pidos de membrana) son tambi�n anfip�ticos
y se encuentran s�lo en la parte extracelular de la membrana. Son
importantes para mantener la adhesi�n entre las c�lulas y tejidos
y pueden contribuir a la comunicaci�n y reconocimiento entre c�lulas.
Son el blanco de ciertas t�xinas bacterianas. Uno de los m�s importantes
glicol�pidos de membrana es el galactocerebr�sido, uno de los
principales componentes de la mielina, el aislamiento lip�dico
de las fibras nerviosas
Los
restantes 20% de los l�pidos de la membrana est�n constitu�dos por
mol�culas de colesterol (*)
que se incluyen entre los fosfol�pidos a ambos lados de la membrana.
Las mol�culas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas
aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen
de colesterol.
La
capa de fosfol�pido es din�mica porque las mol�culas de lipidos resbalan
de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa.
Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja,
al retirar esta el orificio se cierra,
PROTEINAS
DE MEMBRANA
Las proteínas
de membrana son de dos tipos:
- Prote�nas
integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a
ambos lados de la capa de fosfol�pidos. La mayor parte de estas
prote�nas son glicoproteinas, prote�nas que tiene unidos uno varios
monosac�ridos. La parte de carbohidrato de la mol�cula est� siempre
de cada al exterior de la c�lula.
-
Prote�nas perif�ricas: est�n no se extienden a lo ancho de la
bicapa sino que est�n unidas a las superficies interna o externa
de la misma y se separan f�cilmente de la misma.
La naturaleza
de las prote�nas de membrana determina su funci�n:
Canales: prote�nas integrales (generalmente glicoprote�nas)
que act�an como poros por los que determinadas sustancias pueden
entrar o salir de la c�lula
Transportadoras:
son prote�nas que cambian de forma para dar paso a determinados
productos (v�ase "Transporte de materiales
a trav�s de la membrana")
Receptores: Son prote�nas integrales que reconocen determinadas
mol�culas a las que se unen o fijan. Estas prote�nas pueden identificar
una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funci�n celular. La mol�cula que se une al receptor se llama
ligando.
Enzimas:
pueden ser integrales o perif�ricas y sirven para catalizar reacciones
a en la superficie de la membrana
Anclajes
del citolesqueleto: son prote�nas perif�ricas que se encuentran
en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los
filamentos del citoesqueleto.
Marcadores de la identidad de la c�lula: son glicoprote�nas
y glicol�pidos caracter�sticas de cada individuo y que permiten
identificar las c�lulas provenientes de otro organismo. Por ejemplo,
las c�lulas sangu�neas tienen unos marcadores ABO que hacen que
en una transfusi�n s�lo sean compatibles sangres del mismo tipo.
Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoprote�nas
y glicol�pidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
La funci�n
de la membrana es la de proteger el interior de la c�lula frente al l�quido
extracelular que tiene una composici�n diferente y de permitir la entrada
de nutrientes, iones o otros materiales espec�ficos. Tambi�n se intercomunica
con otras c�lulas a trav�s de las hormonas, neurotransmisores, enzimas,
anticuerpos, etc.
-
GRADIENTE
ELECTROQUIMICO
El gradiente
electroqu�mico es debido a que el n�mero de iones (part�culas cargadas)
del l�quido extracelular es muy diferente del del citosol (*).
En el l�quido extracelular los iones m�s importantes son el Na+ y
el Cl-, mientras que en el interior de la c�lula predomina el K+ y
fosfatos org�nicos ani�nicos. Como resultado de esto, existe una diferencia
de potencial el�ctrico a trav�s de la membrama (potencial de membrana)
que se mide en voltios. El voltage en las c�lulas vivas es de -20
a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior
es m�s negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales,
algunas c�lulas pueden tener un potencial de membrana positivo
-
PERMEABILIDAD
SELECTIVA
La membrana
plasm�tica regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la
entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se
llama permeabilidad selectiva
La
membrana es permeable cuando permite el paso, m�s o menos
f�cil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende
de varios factores relacionados con las propiedades f�sico-qu�micas
de la sustancia:
- Solubilidad
en los l�pidos: Las sustancias que se disuelven en los l�pidos
(mol�culas hidr�fobas, no polares) penetran con facilidad en la
membrana dado que esta est� compuesta en su mayor parte por fosfol�pidos.
- Tama�o:
la mayor parte de las mol�culas de gran tama�o no pasan a trav�s
de la membrana. S�lo un peque�o n�mero de moleculas no polares
de peque�o tama�o pueden atravesar la capa de fosfol�pidos
- Carga:
Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones
normales, a trav�s de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias
cargadas pueden pasar por los canales prote�cos o con la ayuda
de una prote�na transportadora.
Tambi�n
depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las prote�nas
de membrana existentes:
- Canales:
algunas prote�nas forman canales llenos de agua por donde pueden
pasar sustancias polares o cargadas el�ctricamente que no atraviesan
la capa de fosfol�pidos.
- Transportadoras:
otras prote�nas se unen a la sustancia de un lado de la membrana
y la llevan del otro lado donde la liberan.
En general,
estos canales y prote�nas transportadoras muy altamente selectivas
permitiendo el paso a un �nica sustancia
Los mecanismos
que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasm�ticas son esenciales
para la vida y la comunicaci�n de las c�lulas. Para ello, la c�lula dispone
de dos procesos:
- Transporte
pasivo: cuando no se requiere energ�a para que la sustancia
cruce la membrana plasm�tica
- Transporte
activo: cuando la c�lula utiliza ATP como fuente de energ�a
pasa hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular
-
Los mecanismos de transporte pasivo son:
Difusi�n
simple
Osmosis
Ultrafiltraci�n
Difusi�n
facilitada
Difusi�n
Simple
Las
mol�culas en soluci�n est�n dotadas de energ�a cin�tica y, por
tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusi�n
consiste en la mezcla de estas mol�culas debido a su energ�a
cin�tica cuando existe un gradiente de concentraci�n,
es decir cuando en una parte de la soluci�n la concentraci�n
de las mol�culas es m�s elevada. La difusi�n tiene lugar hasta
que la concentraci�n se iguala en todas las partes y ser� tanto
m�s r�pida cuanto mayor sea energ�a cin�tica (que depende de
la temperatura) y el gradiente de concentraci�n y cuanto menor
sea el tama�o de las mol�culas.
Algunas sustancias como el agua, el ox�geno, di�xido de carbono,
esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes
de peque�o peso molecular atraviesan la membrana celular por
difusi�n, disolviendose en la capa de fosfol�pidos.
Algunas sustancias i�nicas tambi�n pueden cruzar la membrana
plasm�tica por difusi�n, pero empleando los canales constitu�dos
por prote�nas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables
son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al peque�o tama�o de
los canales, la difusi�n a trav�s de estos es mucho m�s lenta
que a trav�s de la bicapa fosfolip�dica
Osmosis
- Es
otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente
- el agua en el caso de los sistemas biol�gicos - pasa selectivamente
a trav�s de una membrana semi-permeable. La membrana de las c�lulas
es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua
por difusi�n pero no la de iones y otros materiales. Si la concentraci�n
de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentraci�n de solutos
menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado,
existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentraci�n
es menor.
El movimiento del agua a trav�s de la membrana semi-permeable
genera un presi�n hidrost�tica llamada presi�n osm�tica (*).
La presi�n osm�tica es la presi�n necesaria para prevenir el
movimiento neto del agua a trav�s de una membrana semi-permeable
que separa dos soluciones de diferentes concentraciones
La �smosis puede entenderse muy bien considerando el efecto
de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de
las c�lulas. Para mantener la forma de un c�lula, por ejemplo
un hemat�e, esta debe estar rodeada de una soluci�n isot�nica,
lo que quiere decir que la concentraci�n de agua de esta soluci�n
es la misma que la del interior de la c�lula. En condiciones
normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isot�nico
para los hemat�es.
Si los hemat�es son llevados a una soluci�n que contenga menos
sales (se dice que la soluci�n es hipot�nica), dado que
la membrana celular es semi-permeable, s�lo el agua puede atravesarla.
Al ser la concentraci�n de agua mayor en la soluci�n hipot�nica,
el agua entra en el hemat�e con lo que este se hincha, pudiendo
eventualmente estallar (este fen�meno se conoce con el nombre
de hemolisis.
Por el contrario, si los hemat�es se llevan a una soluci�n
hipert�nica (con una concentraci�n de sales superior a la
del hemat�e) parte del agua de este pasar� a la soluci�n produci�ndose
el fen�meno de crenaci�n y quedando los hemati�s como
"arrugados".
-
Ultrafiltraci�n
En
este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan
a trav�s de una membrana por efecto de una presi�n hidrost�tica.
El movimiento es siempre desde el �rea de mayor presi�n al de
menos presi�n. La ultrafiltraci�n tiene lugar en el cuerpo humano
en los ri�ones y es debida a la presi�n arterial generada por
el coraz�n. Esta presi�n hace que el agua y algunas mol�culas
peque�as (como la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a trav�s
de las membranas de los capilares microsc�picos de los glom�rulos
para ser eliminadas en la orina. Las prote�nas y grandes mol�culas
como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a trav�s de las membranas
de los capilares y son retenidas en la sangre.
-
Difusi�n
facilitada
Algunas
mol�culas son demasiado grandes como para difundir a trav�s de
los canales de la membrana y demasiado insolubles en l�pidos como
para poder difundir a trav�s de la capa de fosfol�pidos. Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosac�ridos. Esta sustancias,
pueden sin embargo cruzar la membrana plasm�tica mediante el proceso
de difusi�n facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora
(*).
En el primer paso, la glucosa se une a la prote�na transportadora,
y esta cambia de forma, permitiendo el paso del az�car. Tan pronto
como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que a�ade
un grupo fosfato a un az�car) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato.
De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de
la c�lula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentraci�n
exterior --> interior favorece la difusi�n de la glucosa.
La difusi�n facilitada es mucho m�s r�pida que la difusi�n simple
y depende:
-
del gradiente de concentraci�n de la sustancia a ambos lados
de la membrana
-
del n�mero de prote�nas transportadoras existentes en la membrana
-
de la r�pidez con que estas prote�nas hacen su trabajo
La insulina, una hormona producida por el p�ncreas, facilita
la difusi�n de la glucosa hacia el interior de las c�lulas,
disminuyendo su concentraci�n en la sangre. Esto explica el
porque la ausencia o disminuci�n de la insulina en la diabetes
mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo
que obliga a las c�lulas a utilizar una fuente de energ�a diferente
de este monosac�rido
TRANSPORTE
ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas
sustancias que son necesarias en el interior de la c�lula o que deben
ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por
ser muy grandes, llevar una carga el�ctrica o porque deben vencer un
gradiente de concentraci�n. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado
el transporte activo, un proceso que consume energ�a y que requiere
del concurso de prote�nas integrales que act�an como "bombas" alimentadas
por ATP, para el caso de mol�culas peque�as o iones y el transporte
grueso espec�fico para mol�culas de gran tama�o como prote�nas y
polisac�ridos e incluso c�lulas enteras como bacterias y hemat�es
Transporte
activo
Por este
mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la
c�lula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio),
Ca++ , Cl-, I, amino�cidos y monosac�ridos. Hay dos tipos de transporte
activo:
Transporte
activo primario: en este caso, la energ�a derivada del ATP directamente
empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la
forma de las prote�nas de transporte (bomba) de la membrana plasm�tica.
El ejemplo m�s caracter�stico es la bomba de Na+/K+, que
mantiene una baja concentraci�n de Na+ en el citosol extray�ndolo
de la c�lula en contra de un gradiente de concentraci�n. Tambi�n
mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la c�lula
pese a que la concentraci�n intracelular de potasio es superior
a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que
hay p�rdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la
membrana.
Esta
bomba act�a como una enzima que rompe la mol�cula de ATP y tambi�n
se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las c�lulas poseen cientos
de estas bombas por cada um2 de membrana. Su mecanismo de acci�n
se muestra esquem�ticamente en la figura
Transporte
activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante
diferencia de concentraci�n de Na+ a trav�s de la membrana. Por
consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la c�lula
a trav�s de los poros y esta energ�a potencial es aprovechada para
que otras mol�culas, como la glucosa y los amino�cidos, puedan cruzar
la membrana en contra de un gradiente de concentraci�n. Cuando la
glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso
se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido
contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte
Transporte
Grueso
Algunas
sustancias m�s grandes como polisac�ridos, prote�nas y otras c�lulas
cruzan las membranas plasm�ticas mediante verios tipos de transporte
grueso:
Endocitosis:
es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior
de la c�lula a trav�s de la membrana (*).
Se conocen tres tipos de endocitosis:
Fagocitosis:
en este proceso, la c�lula crea una proyecciones de la membrana
y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la part�cula
s�lida (*).
Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una ves�cula
alrededor de la part�cula llamada ves�cula fagoc�tica o
fagosoma. El material s�lido dentro de la ves�cula es seguidamente
digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los gl�bulos
blancos constituyen el ejemplo m�s notable de c�lulas que fagocitan
bacterias y otras sustancias extra�as como mecanismo de defensa
Pinocitosis:
en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o v�sicula
de l�quido extracelular. En este caso, no se forman pseud�podos,
sino que la membrana se repliega creando una ves�cula pinoc�tica.
Una vez que el contenido de la ves�cula ha sido procesado, la
membrana de la vesicula vuelve a la superficie de la c�lula.
De esta forma hay un tr�fico constante de membranas entre la superficie
de la c�lula y su interior.
Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar
a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginaci�n de la membrana
s�lo tiene lugar cuando una determinada mol�cula, llamada ligando,
se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la
ves�cula endoc�tica est� se une a otras ves�culas para
formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del
endosoma se produce la separaci�n del ligando y del receptor:
Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras
que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por
las enzimas de este �ltimo. Aunque este mecanismo es muy espec�fico,
a veces mol�culas extra�as utilizan los receptores para penetrar
en el interior de la c�lula. As�, el
HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
c�lulas de los linfocitos uni�ndose a unas glicoprote�nas llamadas
CD4 que est�n presentes en la membrana de los mismos
Las ves�culas endoc�ticas se originan en dos �reas espec�ficas
de la membrana:
- Los
"hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones
de la membrana donde se encuentran los receptores
- Los
cave�los
son invaginaciones tapizadas por una prote�na especializada llamada
caveolina, y parece que juegan diversos papeles:
La superficie de los cav�olos disponen de receptores que pueden
concentrar sustancias del medio extracelular
Se utilizan para transportar material desde el exterior de
la c�lula hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis.
Esto ocurre, por ejemplo, en las c�lulas planas endoteliales
que tapizan los capilares sangu�neos.
Est�n implicados en el proceso de env�o de se�ales intracelulares:
la uni�n de un ligando a los receptores de los cave�los pone
en marcha un mecanismo intracelular de env�o de se�ales
- Exocitosis
Durante la exocitosis, la membrana de la ves�cula secretora se
fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma.
Por este mecanismo las c�lulas liberan hormonas (p.ej. la insulina),
enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles
para la transmisi�n nerviosa.
CITOSOL
ORGANULOS
A pesar de que simult�neamente se verifican en la c�lula cientos de
reacciones qu�micas, hay pocas interferencias entre unas reacciones
y otras. Esto se debe a que la c�lula tiene una multitud de compartimentos
llamados org�nulos, cada uno de los cuales se ha especializado
en reacciones para la obtenci�n de energ�a, para el crecimiento, mantenimiento
y reparaci�n, control, etc. El n�mero y la funci�n de los org�nulos
depende de la naturaleza de la c�lula y desu funci�n.
NUCLEO
El n�cleo
es el mayor de los �rganulos presentes en las c�lulas. Tiene una
forma oval (*) u esferiforme y contiene el material heditario de
la c�lula en los llamados genes, quienes controlan muchas de
las actividades de la c�lula, asi como su estructura y su funci�n. La
mayor parte de las c�lulas tienen un n�cleo aunque algunas como los
eritrocitos maduros pueden no tener ninguna y otras como las c�lulas
musculares pueden tener dos. El n�cleo est� rodeado por una membrana
nuclear doble que lo separa del citoplasma. Tanto la membrana interna
como la externa est�n constitu�das por fosfol�pidos similares a los
de la membrana plasm�tica. Esta membrana nuclear est� perforada
por poros nucleares llenos de agua por donde pueden difundir mol�culas
solubles en agua. Los poros nucleares son 10 veces mayores que los de
la membrana plasm�tica de forma que pueden pasar a trav�s de ellos mol�culas
relativamente grandes como el RNA y algunas prote�nas. Dentro del n�cleo
aparecen uno o varios cuerpos esf�ricos llamados nucle�los, consistentes
en agregados de prote�nas, DNA y RNA que no est�n rodeados de membrana.
Los nucle�los son los lugares donde se ensamblan los ribosomas, part�culas
que contienen el RNA-ribos�mico, de importancia fundamental para la
s�ntesis de prote�nas. En las c�lulas en metafase, el DNA y las prote�nas
asociadas se encuentran empacados en un agregado llamado cromatina.
Durante la divisi�n celular, el DNA y unas prote�nas denominadas histonas
condensan un forman unas estructuras en forma de X llamadas cromosomas.
Los cromosomas contienen una enorme cantidad de DNA en relaci�n a su
tama�o, ya que pueden ser vistos con facilidad al microscopio �ptico.
Cada cromosoma est� formado por una �nica mol�cula de DNA muy enrollada
y plegada alrededor de las histonas. El conjunto de una estructura redondeada
formada for 8 histonas y varias vueltas de DNA constituye un nucleosoma
y el DNA existente entre dos nucleosomas adyacentes se llama DNA
de uni�n (linker DNA). Adem�s, las histonas promueven
el plegamiento de la cadena de nucleosomas en una estructura de mayor
di�metro llamada fibra cromat�nica. A su vez, la fibra cromat�nica
se pliega en bucles formando la cromatina cuando la c�lula no est� en
divisi�n. Antes de la divisi�n, el DNA se duplica y cada cadena de cromatina
se pliega para formar las crom�tidas. Una pareja de crom�tidas
constituye un cromosoma. En resumen, la complejidad estructural del
DNA nuclear progresa de la forma siguiente:
- La
doble h�lice se enrolla alrededor de un grupo de 8 histonas formando
el nucleosoma.
- Los
nucleosomas, unidos por el linker-DNA a modo de las
cuentas de un collar, se enrollan formando una fibra de cromatina.
- El
plegamiento de la fibra de cromatina forma los bucles caracter�sticos
de la cromatina en las c�lulas en metafase y las crom�tidas en las
c�lulas en divisi�n.
- Dos
crom�tidas se asocian formando el cromosoma.
RETICULO
ENDOPLASMICO
El
ret�culo
endopl�smico es un conjunto de canales inclu�dos en la membrana
nuclear de distintos tama�os llamados cisternas. El ret�culo
endopl�smico puede llevar ribosomas asociados y entonces se llama ret�culo
endopl�smico rugoso y no tener ribosomas.
En este �ltimo caso de llama ret�culo
endopl�smico liso. El ret�culo endopl�smico constituye una superficie
donde se realizan reacciones qu�micas, transport�ndose a trav�s de �l
los productos de reacci�n de una a otra parte de la c�lula. Los ribosomas
asociados al ret�culo endopl�smico rugoso sintetizan las prote�nas.
El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal de las prote�nas
nacientes que ser�n posteriormente glicosiladas. Conjuntamente con el
aparato de Golgi, el RE rugoso sintetiza mol�culas que luego
ser�n excretadas El ret�culo endopl�smico fino es el lugar donde se
sintetizan �cidos grasos, fosfol�pidos y esteroides. Tambi�n dispone
de enzimas detoxicantes que metabolizan alcohol y otras sustancias qu�micas.
En las c�lulas musculares, el ret�culo sarcopl�mico (an�logo
del RE fino) libera los iones Ca++ necesarios para la contracci�n muscular
RIBOSOMAS
Los
ribosomas son part�culas esf�ricas que contienen RNA-ribos�mico (rRNA)y
prote�nas ribosomales y que reciben su nombre por su alto contenido
en �cido riboucleico. El rRNA es sintetizado por el DNA en el nucleolo.
Estructuralmente, el ribosoma consta de dos subunidades, una de doble
tama�o que la otra. Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de s�ntesis
de las prote�nas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma,
mientras que otros se encuentran asociaciados al ret�culo endopl�smico.
Los primeros sintetizan prote�nas que son utilizadas en el interior
de la c�lula (como la actina que es incorporada al citoesqueleto
o el citocromo C que es enviado a las mitocondrias) mientras que los
segundos sintetizan prote�nas que ser�n incorporadas a la membrana citoplasm�tica
o exportadas.
EL APARATO DE GOLGI
Cerca
del n�cleo existen uno o varios org�nulos agrupados formando el aparato
de Golgi, muy desarrollado en la c�lulas secretoras. Usualmente
est� formado por 4 a 6 sacos o cisternas - llamadas cis, medias y
trans - apiladas, en cuyos bordes existen las ves�culas de Golgi.
El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las prote�nas
y los l�pidos a la membrana, a los lisosomas y a las ves�culas secretoras.
Todas las prote�nas sintetizadas por la c�lula para la exportaci�n siguen
la siguiente ruta: ribosomas --> ret�culo endopl�smico
rugoso --> ves�culas de transporte --> aparato de Golgi --> ves�culas
secretoras --> exterior Las prote�nas y los l�pidos destinados
para el uso interno de la c�lula tambi�n pasan por el aparato de Golgi.
El transporte a lo largo del aparato de Golgi tiene lugar de la siguiente
manera (*):
Los ribosomas,
desplaz�ndose a lo largo del ret�culo endopl�smico rugoso (RER) van
creando la prote�na, adicionando los amino�cidos. La prote�na sintetizada
es englobada en una ves�cula de transporte que se liberada en un extremo
del RER y tomada por la cisterna cis del aparato de Golgi. La
ves�cula de transporte se fusiona con el aparato de Golgi y atraviesa
las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna
trans, se forma una ves�cula secretora que es excretada de la c�lula
por exocitosis o fusionada en un lisosoma.
Las ves�culas de transporte constituyen veh�culos para llevar materiales
de unos org�nulos a otros. Algunas de ellas se denominas ves�culas
revestidas porque contienen una cubierta de una prote�na fibrosa,
la clatrina. El papel de esta prote�na ser�a la de la facilitar
la fusi�n de una ves�cula a otra m�s grande
LISOSOMAS
Son
ves�culas englobadas por una membrana que se forman en la aparato de
Golgi y que contienen un gran n�mero de enzimas digestivas (hidrol�ticas
y proteol�ticas) capaces de romper una gran variedad de mol�culas. La
carencia de algunas de estas enzimas puede ocasionar enfermedades metab�licas
como la enfermedad de Tay-Sachs Las enzimas proteol�ticas funcionan
mejor a pH �cido y, para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene
una bomba de protones que introduce H+ en la ves�cula. Como consecuencia
de esto, el lisosoma tiene un pH inferior a 5.0. Las enzimas lisosomales
son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la
c�lula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente,
los productos de la digesti�n son tan peque�os que pueden pasar la membrana
del lisosoma volviendo al citosol donde son recicladas Los lisosomas
utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes org�nulos de la c�lula,
englob�ndolos, digiri�ndoles y liberando sus componentes en el citosol.
De esta forma los org�nulos de la c�lula se est�n continuamente reponiendo.
El proceso de digesti�n de los �rganulos se llama autofagia.
Por ejemplo, las c�lulas hep�ticas se reconstituyen por completo una
vez cada dos semanas. Otra funci�n de los lisosomas es la digesti�n
de detritus extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando
el terreno para la reparaci�n del tejido.
PEROXISOMAS
Son
org�nulos parecidos a los lisosomas pero de menor tama�o. Reciben su
nombre por contienen enzimas oxidantes de numerosas compuestos org�nicos
como alcohol, formaldehido, fenol y otras sustancias t�xicas que puedan
entrar con la sangre. Este tipo de oxidaci�n es muy importante en el
h�gado donde son los peroxisomas detoxifican sustancias potencialmente
t�xicas.
MITOCONDRIAS
Las
mitocondrias
constituyen los org�nulos generadores de energ�a para la c�lula, produciendo
ATP. La mitocondria consiste en dos membranas cuya composici�n es similar
a la membrana plasm�tica. La membrana externa es lisa, mientras que
la membrana interna forma unos pliegues llamados crestas. La
cavidad central de la mitocondria se llama matriz. (*)
Los pliegues de la membrana interna constituyen la superficie membranosa
que contiene las prote�nas enzim�ticas encargadas de llevar a cabo las
reacciones qu�micos que se conocen como respiraci�n celular.
Por ejemplo, en presencia de ox�geno, el catabolismo de la glucosa origina
ATP. Algunas c�lulas muy activas como las musculares tienen un gran
n�mero de mitocondrias para generar grandes cantidades de ATP. Las mitocondrias
contienen su propio DNA llamado DNA mitocondrial, que les permite
autoreplicarse.
CITOESQUELETO
La
forma de la c�lula y su capacidad para generar movimientos coordinados
depende de una completa red interna de prote�nas filamentosas que se
encuentran en el citoplasma y que constituyen el citoesqueleto.
El citoesqueleto es el responsable de que algunas c�lulas pueden emitir
pseud�podos en el proceso de fagocitosis, de que las c�lulas musculares
se contraigan y de que los org�nulos se muevan en el interior del citoplasma.
Se describen tres tipos de filamentos prote�nicos que forman el citoesqueleto:
- Los
microt�bulos y sus prote�nas asociadas, con un di�metro de 24
nm son los filamentos m�s gruesos y est�n formados por la polimerizaci�n
de una prote�na llamada tubulina. Los microt�bulos tienen una
funci�n de soporte dando forma a la c�lula, pero tambi�n sirven para
el transporte de sustancias y org�nulos a trav�s del citosol. Tambi�n
asisten a la c�lula en sus movimientos como en la formaci�n de pseudopodos
y el movimiento de ves�culas en los procesos de endocitosis y secreci�n.
- Los
microfilamentos de actina, de 7 nm de grueso, son los m�s finos
y constan de pol�meros de actina G, una prote�na. En las c�lulas musculares,
los microfilamentos de actina se asocian a los de miosina y el deslizamiento
de unos sobre otros permite la contracci�n muscular.
- Los
filamentos intermedios, con una di�metro de 10-11 nm tienen distinta
composici�n proteica seg�n la c�lula de donde procedan. Por ejemplo,
en las c�lulas epiteliales de la piel, est�n compuestos fundamentalmente
por keratinas, mientras que muchos fibroblastos contienen filamentos
a base de vimentina
FLAGELOS
Y CILIOS
Algunas
c�lulas tienen proyecciones del citoesqueleto que sobresalen de la membrana
plasm�tica. Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el nombre
de flagelos. El �nico ejemplo de c�lula humana dotada de flagelo
es el espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las proyecciones
son muchas y cortas, se denominan cilios. El ejemplo m�s t�pico
son las c�lulas del tracto respiratorio cuyos cilios tienen la misi�n
de atrapar las part�culas del aire. Tanto los cilios como los flagelos
contienen 9 pares de microt�bulos que forman un anillo alrededor de
dos microt�bulos centrales
CENTROSOMAS
Y CENTRIOLOS
En
las proximidades del n�cleo hay un zona densa de material llamada centrosoma.
Dentro del centrosoma, hay dos centriolos, estructuras cil�ndricas
compuestas por 9 grupos de 3 microt�bulos dispuestos en c�rculo. Los
centriolos no tienen los dos microt�bulos centrales que se observan
en cilios y flagelos. Ambos centriolos son perpendiculares entre s�.
Los centrosomas son los centros de organizaci�n microtubular en las
c�lulas en metafase. Durante la divisi�n celular, constituyen los polos
de los husos mit�ticos. Los centriolos contiene su propio DNA
y como las mitocondrias, se pueden autoreplicar.
INCLUSIONES
CELULARES
Las
inclusiones celulares son un amplio y variado grupo de sustancias, generalmente
macromol�culas, producidas por las c�lulas. Aunque algunas pueden tener
formas definidas, no est�n rodeadas por membranas. Algunos ejemplos
de estas inclusiones son:
- Gluc�geno,
un polisac�rido utilizado por el m�sculo y producido por el h�gado
como reserva energ�tica
- Triglic�ridos
(grasas neutras) almacenados en las c�lulas grasas (adipocitos) que
son utilizados tambi�n como fuente alternativa de energ�a
-
Melanina, un pigmento producido en las c�lulas de la piel, ojos
y cabello y que proteje las c�lulas de la radiaci�n UV.
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